作物水分生理
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水分在作物体内运动和代谢的过程。它包括水在作物生理中的作用,作物细胞的水分关系,作物对水分的吸收、输导与蒸腾等。
水在作物生理中的作用
水是作物体的重要组成部分,其含量常常是生命活动强弱的决定因素。生长活跃和代谢旺盛的组织的含水量一般达70%~80%,甚至90%以上。而休眠种子的含水量低至10%左右,因而其生命活动十分微弱。水在作物生理中具有多方面的作用:既是细胞原生质的重要成分,又是光合作用和有机物水解等过程的反应物;盐和气体都要以水为溶剂才能进入作物体并在体内运移;水使细胞维持一定的
作物细胞的水分关系
作物的器官和组织都由很多细胞构成,而细胞一般由细胞壁、原生质层和液泡构成。细胞壁主要由纤维素分子组成,是一种溶剂和溶质都可透过的全透膜;整个原生质层(包括原生质膜、中质和液泡膜)是一种相对的半透性膜,它对溶剂可透,而对溶质的透过有很大的限制(又称区别透性膜);液泡里则存在有溶解了各种物质的泡液。这样,液泡、原生质层和外界溶液之间便会由于内外水势的不同发生渗透作用。当外液水势高于、低于或等于细胞的水势时,则会分别产生内渗、外渗或等渗。
已形成液泡的细胞水势(Ψw)由渗透势(Ψs)和压力势(Ψp)构成,即
渗透势又称溶质势,呈负值,其大小取决于溶液中溶质颗粒(分子或离子)的总数。一般温带作物叶组织的渗透势为-1~-2 MPa,而旱生植物可低至-10 MPa。渗透势的日变化和季变化也较大。
压力势是细胞壁伸缩性对内容物所产生的静水压力。当细胞吸水膨胀产生膨压时,由于细胞壁伸缩性有限而产生反压力即压力势,它与膨压是作用方向相反、大小相等的2种力量。压力势一般是正值。作物叶片的压力势在温暖天气的下午大多为0.3~0.5 MPa,晚间则为1.5 MPa左右。
当细胞缺水处于初始质壁分离时,压力势为零,细胞水势等于渗透势,此时细胞吸水力很大;当细胞吸水达到饱和时,渗透势和压力势的绝对值相等,但符号相反,水势便为零,不再吸水。
相邻两细胞间水分移动的方向,取决于两细胞水势的高低,水势高的细胞中的水向水势低的细胞流动。
作物对水分的吸收、输导和蒸腾
作物主要靠渗透作用通过根系的根毛和幼嫩根表皮细胞从土壤中吸收水分。根系单位时间的吸水量(θ),与单位体积土壤中的活性根表面积(A)及土壤与根系的水势差(ΨT-ΨG)成正比,而与水进入根系的阻力(R)成反比,即
通常作物细胞液和土壤溶液之间具有一定的水势差,足够根系从湿润土壤中吸取大部分毛细管水。当根周围的可利用水耗尽后,作物能通过根的生长扩大吸收表面以继续吸水。当土壤温度低时,水的滞性增加,原生质的透性降低,不仅使阻力增大,同时还会降低根的生长速度,从而削弱根系的吸水。土壤的通气状况和土壤溶液的浓度等也对根系吸水有显著的影响。
根系吸收的水分绝大部分用于叶面蒸腾,因而要经过长距离的输导,即经过根的皮层、内皮层、中柱鞘、中柱薄壁细胞进入根茎叶的输导组织到叶肉细胞,再经过气孔腔通过气孔散发于大气中(见图)。水分由根系吸收和向上输导的动力有2种:①由根部活细胞的生理作用所产生的根压;②蒸腾作用产生的蒸腾拉力。这2种动力的产生都与相应的水势梯度有关。一般认为蒸腾拉力是作物吸收和输送水分的主要动力(参见蒸腾作用)。
作物对水分的吸收、输导和蒸腾的途径
作物水分代谢可能出现3种情况:①根系吸水能补偿蒸腾失水,这对作物生长发育是有利的;②吸水大于失水,这在一定程度上可促进植株的营养生长,而不利于籽实的生长发育,增加作物无效蒸腾,造成水量浪费;③吸水小于失水,这会造成作物水分亏缺甚至凋萎。因此,根据作物水分生理的需要进行合理灌溉,保持作物的水分平衡,是获得作物优质、高产和高水分生产效率的重要保证。